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孑遗植物在晚第三纪和第四纪期间经历了环境气候等重大变故，逐渐退缩至东亚、北美和欧洲南部三大冰期避难所。这些植物的形状和在化石中发现的植物基本相同，保留了其远古祖先的原始形状。且其近缘类群多已灭绝，是比较孤立、进化缓慢的植物。然而，孑遗植物如何从同属物种中脱颖而出、快速的适应剧烈变化的环境并幸得生存，这些问题尚不清楚。
近日，南京林业大学方升佐/洑香香教授联合中国农业科学院深圳农业基因组所张兴坦研究员在Genomics, Proteomics & Bioinformatics发表题为“Whole-genome Duplication Reshaped Adaptive Evolution in A Relict Plant Species, Cyclocarya paliurus”的研究论文，破译了多个青钱柳基因组，揭示了多倍化在其适应性演化中扮演的重要角色，为孑遗植物的保护提供借鉴意义。
青钱柳（Cyclocarya paliurus） 乃第四纪冰川幸存下来的孑遗植物，属于胡桃科青钱柳属植物，是集药用、材用、保健等于一体的多功能珍稀树种。此外，青钱柳在自然界中具有二倍体和四倍体两种倍性，且以四倍体植株占绝对优势，其基因组基础、三萜类代谢过程仍然知之甚少。
通过第三代测序技术，研究人员组装注释了三个高质量青钱柳染色体水平基因组 （2个二倍体：PA-dip和PG-dip; 1个同源四倍体:PA-tetra） ，其基因组大小分别为586.62 Mb、583.45 Mb和2.38 Gb，N50分别达1.9 Mb、1.4 Mb和431 Kb。分别注释到34,699、35,221和90,752个编码基因。研究发现青钱柳与枫杨属植物大约在46.07百万年前发生分化，并经历了一次青钱柳植物特有的全基因组加倍事件，并导致了该物种的同源四倍化。45份群体材料的系统发育关系、主成分（PCA）和群体结构分析结果均将二倍体和四倍体分成两个组，表明在青钱柳物种中，最后一次WGD事件的起源是单一的，而不是在其他多倍体物种中观察到的多个起源，并且发现大量受选择基因参与了植物生长发育和三萜类代谢。四倍体特有的受选择基因大多富集到萜烯生物合成途径，这可能是由于四倍体具有较强的环境适应性和胁迫耐受性。此外，在群体进化历史中发现了两次大的瓶颈期并且和两次大环境变化事件相吻合。
研究发现青钱柳的同源四倍化表现出更强的光合作用和三萜类代谢能力，鉴定到691个基因在四倍体中表达明显高于二倍体，这些基因被定义为剂量效应基因。富集结果显示，大量的剂量效应基因在一些主要的生物学通路如糖类代谢、谷氨酸代谢、离子通道等中显著富集，并在光合作用中起着至关重要的作用，是植物生长发育和胁迫反应中不可或缺的部分。通过代谢组，在青钱柳叶中共检测到31个三萜类化合物，其中21个代谢物含量表现为：四倍体高于二倍体。随后从剂量效应基因中鉴定到22个P450家族基因，其中CYP716A、CYP71A以及CYP72A为五环三萜化合物合成途径中重要的催化酶，并可能在青钱柳酸B的生物合成中发挥了关键作用。
综上，该研究为研究青钱柳的基因组进化、三萜类代谢过程和进化历史提供了深刻的见解，并为孑遗植物的保护策略提供宝贵的基因组学资源。
该研究由多家单位研究人员共同协作完成。南京林业大学林学院（现任职浙江海洋大学）瞿印权博士和尚旭兰副教授为论文的共同第一作者。南京林业大学林学院方升佐教授、洑香香教授、中国农科院深圳农业基因组所张兴坦研究员为论文的共同通讯作者。
论文链接：
https://doi.org/10.1016/j.gpb.2023.02.001
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